Report 40. Mahogany (Swietenia) trials in Haiti: 1989-1996

Abstract

This document summarizes the 5-year results of mahogany (Swietenia) trials in Haiti. These trials are part of a larger tree improvement program that was implemented under the USAID-funded Agroforestry II (1988-1991) project and continued during the PLUS (1992-present) project. The progeny of S. mahagoni and S. macrophylla, selected for their excellent tree form, were established in 2 orchards and 4 arboreta in 1990-1991. Three seed lots of the S. macrophylla x S. mahagoni hybrid were imported from Puerto Rico and St. Croix to compare their survival and growth with selected progeny of the parent species. S. macrophylla and S. humilis provenances were imported from Costa Rica and compared for survival and growth at 2 sites in the southwestern part of the country. Survival: Site survival after 5 years, including both S. macrophylla and S. humilis, was higher at Bérault (59%) than at Labordette (38%). Statistical differences were detected between species at the 1- and 3-year stage at Labordette and at the 1-year stage at Bérault. At both sites, S. humilis showed a higher survival rate than S. macrophylla. This superiority was still evident after 5 years, though not statistically significant at the 0.05 probability level. The S. macrophylla x S. mahagoni hybrid exhibited higher survival than either parent species at the Roche Blanche and Marmont seed orchards, but ranked the lowest of the 3 at the Marmont arboretum. Comparing the two parent species, S. mahagoni survived better than S. macrophylla at four of five trials (Fauché, Marmont arboretum, Paillant, and Roche Blanche). At the 3-year stage, survival of the hybrid averaged 57%, ranging from 51%-67%. Corresponding means for S. mahagoni was 62%, ranging from 38%-82%. S. macrophylla averaged 42%, ranging from 24%-58%. The sites tested were located within the natural range of S. mahagoni in Haiti. Differences in survival among families or seed lot varied greatly depending on site. Survival of the S. mahagoni families ranged from 0%-91% after 3 years; survival of the S. macrophylla families ranged from 0%-100%; survival of the hybrid sed lots ranged from 27%-100%. Differences in survival could not be analyzed at the family or seed lot level because the orchards and arboreta were not designed to test such differences. Height Growth: No differences were shown in height growth between S. humilis and S. macrophylla after 5 years at Bérault and Labordette. The only difference occurred at Labordette after the first year of growth with S. macrophylla 2469 showing a slight superiority over S. humilis 2470. The lowland moist site (Bérault) exhibited a mean height growth of 7.1 m after 5 years compared to 4.4 m at the mountainous site (Labordette). Differences in soil depth and moisture balances largely account for the faster growth rates observed at Bérault. The hybrid achieved mean annual growth rates of 1.0 m/yr and 1.2 m/yr at Roche Blanche and Marmont, respectively, during the first 3 years. The hybrid showed no statistical difference from the families of either parent species at the Roche Blanche orchard. The hybrid was inferior in height growth to selected families of both S. macrophylla (486) and S. mahagoni (465) at the Marmont arboretum after 1 year, but not at 3 and 5 years. At the Marmont seed orchard, the only family that showed superior height growth to the hybrid was S. macrophylla 487 at 1 year. Subsequent years showed no statistical differences among the families of the parent species and the hybrid. Significant differences in height growth between S. macrophylla and S. mahagoni was exhibited at Fauché, the wettest site, throughout the trial period of 5 years. S. macrophylla averaged 10.6 m compared to a mean height of 5.7 m of S. mahagoni. No difference in mean height growth between the two S. mahagoni families was detected. The other trials, established on much drier sites, showed no difference between the 2 species. However, differences were detected between certain families of each species at Marmont and Paillant. S. macrophylla 486 exhibited the best height growth of any single-tree family at Marmont, significantly better than 5 other S. macrophylla families (482, 483, 487, 489, and 497) and one S. mahagoni family (466) after 3 years of growth. Mean height growth of the S. macrophylla progeny ranged between 2.1 m and 6.0 m - a difference of 186% - compared to a smaller range of 3.7 m to 4.2 m - a difference of 14% - for S. mahagoni at the Marmont arboretum after 5 years. S. macrophylla 497 showed better growth than S. macrophylla 494 at Paillant after 3 years - significant at the 0.05 probability level. Diameter Growth: Differences were shown among S. humilis and S. macrophylla provenances at Bérault, but not between the 2 species. S. humilis 2470 exhibited the highest mean dbh (11.6 cm) after 5 years, which was statistically different from S. macrophylla 2469 (9.0 cm), but not the other 2 provenances. This difference was also shown for basal diameter (15.5 cm versus 13.0 cm). The exact opposite trend occurred at Labordette. S. macrophylla 2469 exhibited significantly greater stem growth than S. humilis 2470 after 5 years for both dbh and basal diameter. After 5 years, the Bérault trial averaged nearly twice the dbh growth as the trees at Labordette (10.5 cm versus 5.6 cm). The mean annual dbh rate of the hybrid after 3 years was 1.0 cm, 1.1 cm and 1.3 cm at Roche Blanche, Marmont orchard and Marmont arburetum, respectively. Stem diameter growth was stagnant during the 4th and 5th years because of severe droughts and grass competition of the trial that occurred during 1994-95. Differences in dbh and basal diamter were not shown to be significant among the hybrid, S. mahagoni and S. macrophylla species. The trials that exhibited the best growth (Fauché and the Marmont arboretum) were also the only trials that showed statistical differences among the S. mahagoni and S. macrophylla families. The mean dbh of S. macrophylla at Fauché was 11.4 cm after 5 years, equivalent to a mean annual growth rate of 2.3 cm. This was significantly better than the mean dbh of S. mahagoni (7.0 cm). At the Marmont arboretum, S. macrophylla 486 was the top-ranked mahogany family after 5 years with a mean dbh of 7.1 cm. Significant differences were exhibited between this family and the rest of the Swietenia genotypes at the 0.05 probability level. S. macrophylla 489 was the top-ranked mahogany family in the orchard during the same time period with a mean dbh of 6.8 cm. No differences were shown among the families in the orchard after 5 years at the 0.05 probability level. Merchantable Volume: The Bérault site produced 3 times the volume of lumber quality wood as Labordette. The site average per tree, including both S. humilis and S. macrophylla species, was approximately 5.77 x 10[superscript]-2 m[superscript]3 at Bérault and 1.73 x 10[superscript]-2 m[superscript]3 at Labordette. At Bérault, there was an insignificant difference between S. humilis (5.7 x 10[superscript]-2 m[superscript]3 per tree) and S. macrophylla (5.6 x 10[superscript]-2 m[superscript]3 per tree). The highest yielding provenance was S. macrophylla 1982 (6.8 x 10[superscript]-2 m[superscript]3 per tree) and the poorest production was exhibited by S. macrophylla 2469 (4.3 x 10[superscript]-2 m[superscript]3 per tree). Differences among provenances were not shown to be significant at either site. The provenances that achieved the best height and diameter growth were also the ones that exhibited the highest merchantable volume. S. macrophylla produced 3 times the volume of lumber quality wood as S. mahagoni at Fauché, on a per tree basis. However this difference decreased to double the volume, on a per hectare basis, because of the lower survival of S. macrophylla. Differences in volume yield between the 2 families of S. mahagoni were not significant at the 0.05 probability level. Recommendations: Although USAID support for this tree improvement phase of the PLUS project has ended, much needs to be done to protect Haiti's rich heritage of mahogany, and to restore the population of this valuable lumber source by making seed of selected genotypes available to farmers and land owners. The following activities are recommended to avoid jeopardizing the progress that has been accomplished to date. (1) Selectively thin the two seed orchards at Roche Blanche and Marmont by eliminating the inferior individuals and maintaining a balanced number of well-formed individuals of each genotype. The outcrossing of progeny from plus trees and the production of vigorous offspring is the first step in the production of improved seed. Seed production is not forecasted until 12-13 years of age (Lamb, 1966) or 2002. (2) Distribute seed lots from the orchards according to life zone considerations and through centralized nurseries that can track source-identified germplasm. Seed should be collected from the S. mahagoni and S. macrophylla x S. mahagoni hybrids for dry and moist forest regions of Haiti; that of S. macrophylla and the hybrids for moist to wet forest zones. Efforts should be made to study the flowering patterns of the orchard trees and observe the variability of their progeny in the nursery. Mahagony is largely pollinated by insects and normally outbreeds, but can set a high quantities of seed by self-pollination (Yang, 1965, Styles and Khosla, 1976). The orchards should be rogued based on the field performance of their progeny. (3) Selectively thin the arboreta and the S. humilis/S. macrophylla provenance trials to encourage development of the best-formed individuals. These trees should be selected based on desirable characteristics such as (1) stem form and volume, (2) pest and disease resistance, (3) symmetrical crowns and ideal crown:dbh ratio, and (4) overall survival and vigor. The S. humilis provenances are the only representatives of the species in Haiti and should be observed carefully vis-à-vis the S. macrophylla. The S. macrophylla provenances may be an important addition to the genetic diversity of the species in Haiti since most of what has spread in Haiti originates from the narrow genetic base of the stands at Franklin and Bayeux. (4) If additional orchards are established, select a wide base of plus trees, including second generation individuals located in the arboreta and orchards, and vegetatively propogate them via procedures outlined in Howard et al. (1988) and Leakey et al. (1990). Vegetative propagation of a selected genotype reduces the risk of introducing less desirable gene complexes that result from outbreeding of the mother trees. (5) Progeny trials, designed to optimally test for genetic differences among families, should be installed and monitored for a rotation age (at least 20 years) with a wide selection of genotypes from the orchards to prove their superiority over unselected genotypes. This step is critical to fulfill the requirements of certified seed. Characteristics qualifying genetic stock for the level certified must be carefully spelled out, as are the environmental conditions under which a particular genotype is expected to give above-average performance. These trials can later be rogued and converted to seed orchards for improved lines of mahogany in Haiti. They should be established with the support of the Service des Ressources Forestières, satisfying long term security and supervision requirements. (6) Monitor any natural regeneration or seedlings originating from the orchards to confirm the pattern and degree of heterosis (i.e., hybridization) and its effects on survival, growth rates and form. Most mahogany currently cultivated by Haitian farmers are pure S. mahagoni. However, demand for the hybrid may increase because of its superior form and faster growth rates on selected sites. Gene banks of pure S. mahagoni, selected throughout Haiti and the island of Hispaniola, should be established to continue efforts to conserve the remaining gene pool of a species that has economic importance, but that has been seriously high-graded throughout the history of Haiti. (7) Inform the Service des Ressources Forestière (MARNDR) of the importance and urgency to develop a long-term strategy, integrating genetic conservation and improvement of S. mahagoni as a native species of economic value. Coordinate the transfer of information from the wide range of international organizations involved with genetic conservation and improvement of mahagony in Central America and the Caribbean, particularly efforts undertaken by CATIE and IITF in collaboration with universities and international organizations (Glogiewicz, 1986; Newton et al., 1993). The government should encourage private sector investment in the certified production of mahogany wood products and seed with a view of developing management guidelines that combine conservation with production.

Ce document résume les résultats de 5 ans de recherches sur l'acajou (Swietenia) en Haiti. Ces essais font partie d'un programme plus large d'amélioration génétique forestière qui a été implanté sous l'égide du Projet d'Agroforesterie II (1988-1991) financé par l'USAID et qui s'est poursuivi sous le Projet PLUS (de 1992 à nos jours). Les progénitures de S. mahogani et S. macrophylla, sélectionnées pour l'excellente forme de l'arbre, ont été établies dans 2 vergers et 4 arboreta en 1990-1991. Trois lots de semence de l'hybride S. macrophylla x S. mahogani ont été importés de Porto-Rico et de Ste Crois pour comparer leur survie et leur croissance à celles des progénitures sélectionnées des espèces parentales. Les provenances de S. macrophylla et S. humilis ont été importées de Costa Rica et comparées pour la survie et la croissance sur 2 sites dans le sud-ouest du pays. Survie: Après 5 ans d'établissement des essais, le taux de survie pour le site, tant pour le S. macrophylla que pour le S. humilis, a été plus élevé à Bérault (59%) qu'à Labordette (38%). Des différences statistiques ont été détectées entre les espèces à 1 et 3 ans à Labordette et à 1 an à Bérault. Aux deux sites, le S. humilis a montré un taux de survie plus élevé que le S. macrophylla. Cette supériorité a toujours persisté après 5 ans, bien qu'aucune différence statistique à 0,05 de probabilité n'ait été observée. L'hybride du S. macrophylla x S. mahogani a accusé un taux de survie plus élevé, comparé aux espèces parentales tant à Roche Blanche que dans les vergers producteur de graines de Marmont, mais s'est classé le dernier des 3 à l'arboretum de Marmont. En comparant les deux espèces parentales, le S. mahogani a mieux survécu que le S. macrophylla dans quatre des cinq essais (Fauché, arboretum de Marmont, Paillant et Roche Blanche). Au stade de 3 ans, l'hybride a accusé une survie moyenne de 57%, variant de 51% à 67%. La moyenne correspondante pour S. mahogani a été de 62%, passant de 38% à 82%. S. macrophylla a donné une moyenne de 42%, allant de 24% à 58%. Les site testés sont situés dans l'aire de distribution naturelle de S. mahogani en Haiti. Les différences de survie entre les familles ou lots de semences ont beaucoup varié dépendant du site. La survie des familles de S. mahogani a varié de 0% à 91% pendant 3 ans; celle de S. macrophylla de 0% à 100%; celle de l'hybride de 27% à 100%. Des différences de survie n'ont pas pu être analysées au niveau de la famille ou de lot de semences parce que les vergers et arboreta n'ont pas été conçus pour tester de telles différences. Croissance en Hauteur: Il n'y a eu aucune différence significative dans la croissance en hauteur entre le S. humilis et le S. macrophylla après 5 ans à Bérault et à Labordette. La seule différence s'est manifestée à Labordette après la première année de croissance avec le S. macrophylla 2469 qui a montré une légère supériorité sur le S. humilis 2470. Le site humide de basse altitude (Bérault) a accusé une croissance moyenne en hauteur de 7,1 m après 5 ans, comparé à 4,4 m au site montagneux (Labordette). Les différences de profondeur de sol et d'humidité expliquent largement les taux de croissance plus rapides observés à Bérault. L'hybride a accusé des taux de croissance annuelle de 1,0 m/an et 1,2 m/an à Roche Blanche et Marmont, respectivement, pendant les trois premières années. Il n'a pas montré de différence statistique avec les familles des espèce parentales au verger de Roche Blanche. Il s'est montré inférieur pour la croissance en hauteur comparé aux familles tant du S. macrophylla (486) que du S. mahogani (465) à l'arboretum de Marmont après 1 an, mais pas à 3 et 5 ans. Au verger à graines de Marmont, la seule famille qui ait montré une croissance en hauteur supérieure à celle de l'hybride, a été le S. macrophylla (487) à 1 an. Pour les années suivantes, il n'y a pas eu de différence significative entre les familles des espèces parentales et l'hybride. Des différences significatives de croissance en hauteur entre le S. macrophylla et le S. mahogani, ont été observées à Fauché, le site le plus humide, pour toute la période de 5 ans des essais. S. macrophylla a accusé une hauteur moyenne de 10,6 m, contre 5,7 m du S. mahogani. Aucune différence dans la croissance en hauteur entre les deux familles de S. mahogani n'a été détectée. Les autres essais, établis sur les sites plus secs, n'ont révélé aucune différence entre les 2 espèces. Cependant, des différences ont été détectées entre certaines familles de chaque espèce à Marmont et à Paillant. S. macrophylla 486 a manifesté la meilleure croissance en hauteur de famille issue d'un seul arbre à Marmont, significativement meilleure que 5 autres familles de S. macrophylla (482, 483, 487, 489, et 497) et une famille de S. mahogani (466) après 3 ans de croissance. La croissance moyenne en hauteur de la progéniture de S. macrophylla a varié entre 2,1 m et 6,0 m - une différence de 186% - comparée à une variation moins grande de 3,7 m à 4,2 m - une différence de 14% - pour le S. mahogani à l'arboretum de Marmont après 5 ans. Le S. macrophylla 497 a montré une meilleure croissance que le S. macrophylla 494 à Paillant après 3 ans - difference significative à 0,05 de probabilité. Croissance en Diamètre: Des différences ont été décelées entre les provenances de S. hummilis et de S. macrophylla à Bérault, mais pas entre les 2 espèces. S. humilis 2470 a accusé le dhp moyen le plus élevé (11,6 cm) après 5 ans, ce qui est statistiquement différent du S. macrophylla 2469 (9,0 cm), mais pas des 2 autres provenances. Cette différence à été aussi observée pour le diamètre basal (15,5 cm versus 13,0 cm). Exactement la tendance contraire a été observée à Labordette. S. macrophylla 2469 a accusé une croissance de tige significativement supérieure à celle de S. humilis 2470 après 5 ans, tant pour le dhp que pour le diamètre basal. Après 5 ans, l'essai de Bérault a donné une moyenne de croissance en dhp environ deux fois supérieure à celle des arbres à Labordette (10,5 cm versus 5,6 cm). Le taux de croissance moyenne en dhp de l'hybride après 3 ans a été de 1,0 cm, 1,1 cm et 1,3 cm au verger de Roche Blanche, à celui de Marmont et à l'arboretum de Marmont, respectivement. La croissance en diamètre de tige a été stagnante pendant les 4ème et 5ème années à cause de sécheresses sévères et de la compétition des mauvaises herbes dans l'essai pendant la période 1994-95. Les différences en dhp et diamètre basal n'ont pas été significatives entre l'hybride et les espèces de S. mahogani et S. macrophylla. Les essais qui ont montré la meilleure croissance (à Fauché et à l'arboretum de Marmont) ont été les seuls essais qui ont accusé des différences statistiques entre les familles de S. mahogani et de S. macrophylla. Le dhp moyen de S. macrophylla à Fauché a été de 11,4 cm après 5 ans, équivalent à un taux de croissance moyenne annuelle de 2,3 cm. Ce résultat a été significativement meilleur que le dhp moyen de S. mahogani (7,0 cm). A l'arboretum de Marmont, le S. macrophylla 486 a été classé le premier parmi les familles d'acajou après 5 ans, avec un dhp moyen de 7,1 cm. Des différences significatives ont été décelées entre cette famille et le reste des génotypes de Swietenia à 0,05 de probabilité. Le S. macrophylla 489 a été classé comme la meilleure famille d'acajou du verger pendant la même période avec un dhp moyen de 6,8 cm. Il n'y a pas eu de différences significatives entre les familles du verger après 5 ans à 0,05 de probabilité. Volume marchand: Le site de Bérault produisit 3 fois plus de volume de bois scié de qualité que celui de Labordette. La moyenne du site par arbre, y compris les deux espèces S. humilis et S. macrophylla, a été approximativement de 5,77 x 10[superscript]-2 m[superscript]3 à Labordette. A Bérault, il n'y a pas eu de différence significative entre le S. humilis (5,7 x 10[superscript]-2 m[superscript]3 par arbre) et le S. macrophylla (5,6 x 10[superscript]-2 m[superscript]3 par arbre). La provenance la plus productive a été le S. macrophylla 1982 (6,8 x 10[superscript]-2 m[superscript]3 par arbre) et la moins performante a été le S. macrophylla 2469 (4,3 x 10[superscript]-2 m[superscript]3 par arbre). Il n'y a pas eu de différences significatives entre les provenances à aucun des sites. Les provenances qui ont atteint la meilleure croissance en hauteur et en diamètre ont été aussi celles qui ont donné le volume de bois marchand le plus élevé. S. macrophylla produisit 3 fois plus de volume de bois scié de qualité que le S. mahogani à Fauché, sur une base par arbre. Cependant, cette différence diminua au double du volume, sur une base par hectare, à cause du plus bas taux de survie du S. macrophylla. Les différences de rendements en volume entre les 2 familles du S. mahogani n'ont pas été significatives à 0,05 de probabilité. Recommandations: Bien que le financement par l'USAID de la section d'amélioration génétique forestière ait pris fin, il reste encore beaucoup à faire pour protéger le riche héritage de l'acajou, et pour restaurer la population de cette source de bois précieux en mettant à la disposition des fermiers et des propriétaires terriens, des semences de génotypes sélectionnés. Les activités suivantes sont recommandées pour éviter de perdre les bénéfices de ce qui a été accompli jusqu'ici: (1) Procéder à l'éclairie sélective des deux vergers à Roche Blanche et Marmont, en éliminant les individus inférieurs et en maintenant une quantité équilibrée d'individus bien formés de chaque génotype. Le croisement entre progénitures des arbres sélectionnés et la production de descendants vigoureux est la première étape dans la production de semences améliorées. La production de semences n'est pas prévue avant l'âge de 12-13 ans (Lamb, 1996) ou avant 2002. (2) Distribuer des lots de semences provenant des vergers en tenant compte des zones écologiques et à travers des pépinières centralisées qui permettent de suivre la trace du germoplasme de sources identifiées. Des semences de S. mahogani et des hybrides de S. macrophylla x S. mahogani devraient être collectées pour les régions forestières humides d'Haiti; celles du S. macrophylla et des hybrides pour les zones forestières humides et pluvieuses. Des efforts devraient être faits pour étudier les époques de floraison des arbres des vergers et observer la variabilité de leurs progénitures en pépinière. L'acajou est largement pollinisé par les insectes et par la pollinisation croisée naturelle, mais peut donner une grande quantité de semences par auto-pollinisation (Yang, 1965; Styles et Khosla, 1976). Les vergers devraient être sélectionnés sur la base de la performance des progénitures sur le terrain. (3) Procéder à des éclaircies sélectives des arboreta et des essais de provenances de S. humilis et de S. macrophylla pour encourager le développement des individus les mieux formés. Ces arbres devraient être sélectionnés sur las base de caractéristiques désirables telles que: (1) forme de tige et volume, (2) résistance aux pestes et aux maladies, (3) couronnes symétriques et rapport couronne idéale:dhp, et (4) survie générale et vigeur. Les provenances de S. humilis sont les seuls représentants de l'espèce en Haiti et devraient être observées soigneusement par rapport au S. macrophylla. Les provenances de S. macrophylla peuvent constituer un important apport à la diversité génétique de l'espèce en Haiti, étant donné que ce qui a été promu en Haiti vient de la base génétique étroite des peuplements établis à Franklin et Bayeux. (4) Si de nouveaux vergers sont établis, sélectionner une large base d'arbres phénotypiquement supérieurs, y compris la seconde génération d'individus dans les arboreta et les vergers, et les propager végétativement via des procédures esquissées dans Howard et al. (1988) et Leakey et al. (1990). La propagation végétative de génotypes sélectionnés réduit les risques d'introduire des complexes de gènes moins désirables résultant du croisement des arbres-mères. (5) Des essais de progénitures, planifiés pour tester de façon optimum les différences génétiques entre les familles, devraient être installés et suivis pour une période de rotation (au moins 20 ans) avec une sélection large de génotypes venant des vergers pour prouver leur supériorité sur les génotypes non sélectionnés. Cette étape est critique pour satisfaire les exigences de semences certifiées. Les critères de qualification du stock génétique pour las certification devraient être clairement définis, aussi bien que les conditions environnementales sous lesquelles un génotype particulier est supposé donner une performance au-dessus de la moyenne. Ces essais peuvent être éliminés plus tard et convertis en vergers producteurs de graines pour des lignées améliorées d'acajou en Haiti. Ils devraient être établis avec le support du Service des Ressources Forestières, pour répondre aux exigences de sécurité à long terme et de supervision. (6) Contrôler toute régénération naturelle ou plantules venant des vergers pour confirmer le modèle et le degré d'hétérosis (i.e. hybridation) et ses effets sur la survie, les taux de croissance et la forme. La plupart des acajous plantés en Haiti sont des lignées pures de S. mahagoni. Cependant, la demande pour l'hybride peut augmenter à cause de la supériorité de sa forme et les taux de croissance plus rapides sur les sites testés. Les banques de gènes de lignées pures de S. mahogani, sélectionnées à travers Haiti et l'île d'Hispaniola, devraient être établies pour continuer les efforts de conserver le mélange génétique restant d'une espèce économiquement importante, qui a toujours été considérée comme une espèce de bois précieux en Haiti. (7) Informe le Service des Ressources Forestières du MARNDR de l'importance et de l'urgence de développer une stratégie à long terme, intégrant la conservation génétique et l'amélioration du S. mahogani comme une espèce indigène de valeur économique. Coordonner le transfert des informations venant d'une série d'organisations internationales impliquées dans la conservation génétique et l'amélioration de l'acajou en Amérique Centrale et dans les Caraibes. Citons particulièrement les efforts entrepris par CATIE et IITF dans la collaboration avec des universités et des organisations internationales (Glogiewicz, 1986, Newton et al., 1993). Le gouvernement devrait encourager le secteur privé à investir dans la production de produit fabriqués avec du bois d'acajou certifé et de semences avec pour objectif de développer des grandes lignes de gestion qui combinent la conservation et la production.